VI. Расчет прогноза племенной ценности свиней на основе метода BLUP AM и комплексных селекционных индексов

VI. Расчет прогноза племенной ценности свиней на основе
метода BLUP AM и комплексных селекционных индексов

37. Расчет комплексных селекционных индексов на основе метода BLUP AM состоит из следующих этапов:

а) разработка оптимальных статистических моделей, значимо описывающих развитие селекционируемых признаков в оцениваемой популяции;

б) расчет селекционно-генетических параметров оцениваемой популяции по оптимальным статистическим моделям (наследуемость, изменчивость (вариансы));

в) расчет прогнозных значений племенной ценности (EBV) свиней на основе метода BLUP AM, определение надежности (точности) прогноза (REL, r2) и стандартизация прогнозных значений племенной ценности;

г) разработка комплексных селекционных индексов на основе теории селекционного индекса, их расчет и стандартизация.

38. Для разработки статистических моделей развития селекционируемых признаков в популяции используются модели смешанного типа:

yij = hi + aij + eij,

где:

yij - показатель признака j-го животного в i-х условиях среды;

hi - эффекты условий среды (фиксированные);

aij - аддитивный генетический эффект j-го животного в i-х условиях среды (племенная ценность, EBV) (рандомизированный);

eij - эффект не учтенных в модели факторов (рандомизированный).

39. Для выбора оптимальной статистической модели используются информационный критерий Акаике (AIC) и Байесовский информационный критерий (BIC).

При использовании информационного критерия Акаике (AIC) выбирается модель, минимизирующая значение статистики:

,

где:

- остаточная сумма квадратов, деленная на количество наблюдений;

n - число наблюдений;

r - число оцененных параметров модели.

Байесовский информационный критерий (BIC) рассчитывается по формуле:

.

Лучшая статистическая модель соответствует минимальному значению критерия.

40. Коэффициенты наследуемости селекционируемых признаков в оцениваемой популяции рассчитываются с помощью дисперсионного анализа по формуле:

,

где:

h2 - коэффициент наследуемости селекционируемого признака;

- дисперсия (варианса), обусловленная генотипом животного;

- дисперсия (варианса), обусловленная неучтенными (случайными) эффектами.

Дисперсия (вариансы) рассчитывается методом ограниченного максимального правдоподобия (restricted maximum likelihood, REML).

41. Для расчета прогнозных значений племенной ценности свиней по разработанным оптимальным статистическим моделям применяется метод BLUP AM. Скалярная форма уравнения BLUP имеет вид:

y = Xb + Za + e,

где:

y - вектор наблюдений (оценок), y = n x 1 (n - число записей);

b - вектор фиксированных эффектов, b = p x 1 (p - число уровней фиксированных эффектов);

a - вектор случайных эффектов пробанда, a = q x 1 (q - число уровней случайных эффектов);

e - вектор случайных эффектов, e = n x 1 (n - число записей);

X - матрица порядка n x p, которая связывает оценку животных с фиксированными эффектами;

Z - матрица порядка n x q, которая связывает оценку животных со случайными эффектами.

42. Матрицы X и Z называются матрицами случаев, предполагается, что математическое ожидание (E) переменных имеет вид:

E(y) = Xb; E(a) = E(e) = 0.

Главная цель уравнения смешанной линейной модели - предсказать линейную функцию b и a (EBV) от y.

43. Для вычисления a и b необходимо решить уравнения смешанной линейной модели (MME) для вычисления значений b (фиксированных эффектов) и предсказать решения для значений a (случайных эффектов). Формула для биометрической модели животного (AM) в матричном виде имеет вид:

.

44. В свиноводстве прогноз племенной ценности производится по признакам собственной продуктивности, поэтому коэффициент рассчитывается по формуле:

.

Отсюда искомые коэффициенты равны:

.

Таким образом, - лучшая линейная оценка фиксированных факторов модели, - наилучший несмещенный прогноз племенной ценности (EBV) животного.

45. Матрица аддитивных генетических связей (A), соответствующая матрице числителей коэффициентов родства, рассчитывается по следующему рекурсивному алгоритму:

а) животные в родословной кодируются от 1 до n (n - число животных) и упорядочиваются таким образом, что родители предшествуют потомкам.

Если оба родителя (s и d) i-го животного известны, используются формулы:

aji = aij = 0,5 (ajs + ajd),

j = 1 до (i - 1),

aii = 1 + 0,5 (asd).

Если только один из родителей (s) известен и не связан родством с другим, используются формулы:

aji = aij = 0,5 (ajs),

j = 1 до (i - 1),

aii = 1.

Если оба родителя неизвестны, используются формулы:

aji = aij = 0,

j = 1 до (i - 1),

aii = 1;

б) произведение матрицы аддитивных генетических связей (A) и аддитивной генетической вариансы дает описание вариационно-ковариационной структуры аддитивных генетических ценностей оцениваемых животных;

в) для прогнозирования племенной ценности используются обратная матрица родства A-1, метод расчета A-1 (без применения матрицы аддитивных генетических связей A).

Первоначально элементы матрицы родства A-1 задаются нулями, и применяются следующие правила.

Диагональные элементы задаются как 2, или 4/3, или 1 для животных с 2 известными, 1 известным и с неизвестными родителями соответственно.

Если известны оба родителя i-го животного, добавляются:

ai - к элементу (i, i);

- ai/2 - к элементам (s, i), (i, s), (d, i) и (i, d);

ai/4 - к элементам (s, s), (s, d), (d, s) и (d, d).

Если известен один из родителей i-го животного, добавляются:

ai - к элементу (i, i);

- ai/2 - к элементам (s, i) и (i, s);

ai/4 - к элементу (s, s).

Если неизвестны оба родителя, добавляется ai к элементу (i, i).

При применении скалярной формы уравнения BLUP AM смешанной модели (MME) вида

матрица коэффициентов имеет вид:

.

При этом обобщенная обратная матрица коэффициентов имеет вид:

;

г) вариансы ошибки прогноза (доля аддитивной генетической вариансы, не учитываемая прогнозом) (prediction error variance, PEV) рассчитываются по формуле:

,

где:

PEV - доля аддитивной генетической вариансы, не учитываемая прогнозом;

r2 - квадрат коэффициента корреляции между истинными и прогнозируемыми оценками племенной ценности.

Точность прогноза (r) - корреляция между истинными и прогнозируемыми оценками племенной ценности. Однако при оценке точность обычно выражается как надежность - квадрат коэффициента корреляции между истинными и прогнозируемыми оценками племенной ценности (r2). Для расчета r или r2 требуются диагональные элементы инвертированной смешанной модели (MME).

Корень квадратный из PEV дает стандартную ошибку прогноза (standard error prediction, SEP):

.

Для снижения ошибки прогноза необходимо использовать доступные методы, которые максимизируют r при имеющемся количестве информации.

Надежность оценки для животного (reliability, REL) рассчитывается по формуле:

.

46. Для того чтобы значения племенной ценности по селекционируемым признакам можно было легче интерпретировать, проводится их стандартизация.

47. Среднее значение племенной ценности всех животных в оцениваемой популяции принимается за 100, а значение стандартного отклонения приравнивается к 12. Полученное значение является стандартизированной племенной ценностью животного (ПЦ, частный селекционный индекс), рассчитываемой по формуле:

,

где:

EBV - прогнозируемое значение племенной ценности селекционируемого признака, полученное на основе метода BLUP AM;

- стандартное отклонение значения прогнозируемой племенной ценности селекционируемого признака, полученного на основе метода BLUP AM;

12 - коэффициент, определяющий одну двенадцатую часть стандартного отклонения как 1 балл;

100 - коэффициент, определяющий уровень среднего значения.

Альтернативным методом стандартизации значений племенной ценности свиней по количественным селекционируемым признакам является спектральный метод. Стандартизация таких значений с использованием спектрального метода осуществляется в порядке согласно приложению N 3. Данный метод позволяет с помощью компактной записи (спектральной оценки) в деталях продемонстрировать прогнозируемую племенную ценность животного по каждому оцениваемому признаку.

48. Из стандартизированных значений племенной ценности для каждого селекционируемого признака с учетом весовых коэффициентов формируется комплексный селекционный индекс животного на основе метода BLUP AM по формуле:

И = К1 x ПЦ1 + К2 x ПЦ2 +... Кn x ПЦn,

где:

И - комплексный селекционный индекс;

К1 - весовой коэффициент первого селекционируемого признака;

ПЦ1 - частный селекционный индекс первого селекционируемого признака;

Кn - весовой коэффициент последнего селекционируемого признака;

ПЦn - частный селекционный индекс последнего селекционируемого признака;

n - количество селекционируемых признаков.

49. Расчет весовых коэффициентов селекционируемых признаков осуществляется согласно приложению N 4.

50. Стандартизация значений комплексных селекционных индексов (ИС) осуществляется по формуле:

,

где:

ИС - стандартизованный комплексный селекционный индекс;

Ри - значение комплексного селекционного индекса оцениваемого животного;

- среднее значение комплексного селекционного индекса в оцениваемой популяции;

- стандартное отклонение комплексного селекционного индекса в оцениваемой популяции;

12 - коэффициент, определяющий одну двенадцатую часть стандартного отклонения как 1 балл;

100 - коэффициент, определяющий уровень среднего значения.

51. В случае использования животного из другой популяции значение его племенной ценности приравнивается к среднему значению популяции, равному 100, а значения специфической племенной ценности будут равны нулю до тех пор, пока в данной популяции от него не будет получено потомство и определена продуктивность этого потомства.