Приложение 2. к Методике оценки племенной ценности крупного рогатого скота молочного направления продуктивности | РАСЧЕТ ПЛЕМЕННОЙ ЦЕННОСТИ КОРОВ И БЫКОВ МОЛОЧНОГО НАПРАВЛЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ НА ОСНОВЕ МЕТОДА BLUP AM
Приложение N 2
к Методике оценки
племенной ценности крупного
рогатого скота молочного
направления продуктивности
РАСЧЕТ
ПЛЕМЕННОЙ ЦЕННОСТИ КОРОВ И БЫКОВ МОЛОЧНОГО НАПРАВЛЕНИЯ
ПРОДУКТИВНОСТИ НА ОСНОВЕ МЕТОДА BLUP AM
1. Племенная ценность (EBV) коров и быков по молочной продуктивности рассчитывается на основе метода BLUP AM.
2. Расчет комплексных селекционных индексов племенной ценности коров и быков молочного направления продуктивности на основе метода BLUP AM состоит из следующих этапов:
а) разработка оптимальных статистических моделей, значимо описывающих развитие селекционируемых признаков в оцениваемой популяции;
б) расчет селекционно-генетических параметров оцениваемой популяции по оптимальным статистическим моделям (наследуемость, изменчивость (вариансы));
в) расчет прогнозных значений племенной ценности (EBV) на основе метода BLUP AM, надежности (точности) прогноза (REL, r2) и стандартизация прогнозных значений племенной ценности;
г) разработка комплексных селекционных индексов племенной ценности коров и быков молочного направления продуктивности на основе теории селекционного индекса и их расчет.
3. Для разработки статистических моделей развития селекционируемых признаков в популяции используются модели смешанного типа:
yij = hi + aij + eij,
где:
yij - показатель признака j-го животного в i-х условиях среды;
hi - эффекты условий среды (фиксированные);
aij - аддитивный генетический эффект j-го животного в i-х условиях среды (племенная ценность, EBV) (рандомизированный);
eij - эффект не учтенных в модели факторов (рандомизированный).
Для выбора оптимальной статистической модели используются информационный критерий Акаике (AIC) и Байесовский информационный критерий (BIC).
При использовании информационного критерия Акаике (AIC) выбирается модель, минимизирующая значение статистики:
,
где:
- остаточная сумма квадратов, деленная на количество наблюдений;
n - число наблюдений;
r - число оцененных параметров модели.
Байесовский информационный критерий (BIC) рассчитывается по формуле:
.
Лучшая статистическая модель соответствует минимальному значению критерия.
4. Для расчета прогнозных значений племенной ценности коров и быков молочного направления продуктивности по разработанным оптимальным статистическим моделям применяется метод BLUP AM.
Скалярная форма уравнения BLUP имеет вид:
y = Xb + Za + e,
где:
y = n x 1 - вектор наблюдений (оценок) (n - число записей);
b = p x 1 - вектор фиксированных эффектов (p - число уровней фиксированных эффектов);
a = q x 1 - вектор случайных эффектов пробандов (q - число уровней случайных эффектов);
e = n x 1 - вектор случайных эффектов;
X - матрица порядка n x p, которая связывает оценку животных с фиксированными эффектами;
Z - матрица порядка n x q, которая связывает оценку животных со случайными эффектами.
Матрицы X и Z называются матрицами случаев. Предполагается, что математическое ожидание (E) переменных:
E(y) = Xb;
E(a) = E(e) = 0.
Главная цель уравнения смешанной линейной модели - предсказать линейную функцию и b (EBV) от y.
Для вычисления и b необходимо решить уравнения смешанной линейной модели (MME) для вычисления значений b (фиксированных эффектов) и предсказать решения для значений (случайных эффектов). Формула для биометрической модели животного (AM) в матричном виде имеет вид:
.
Коэффициент рассчитывается по формуле:
,
отсюда искомые коэффициенты равны:
.
Таким образом, - лучшая линейная оценка фиксированных эффектов модели; - лучший линейный несмещенный прогноз (BLUP) племенной ценности (EBV) животного.
5. Матрица аддитивных генетических связей (A), соответствующая матрице числителей коэффициентов родства, рассчитывается по следующему рекурсивному алгоритму:
а) животные в родословной кодируются от 1 до n (n - число животных) и упорядочиваются таким образом, что родители предшествуют потомкам.
Если оба родителя (s и d) животного i известны, используются формулы:
aji = aij = 0,5 (ajs + ajd);
j = 1 до (i - 1);
aii = 1 + 0,5 (asd).
Если только один из родителей (s) известен и предполагается, что он не связан родством с другим, используются формулы:
aji = aij = 0,5 (ajs);
j = 1 до (i - 1);
aii = 1.
Если оба родителя неизвестны, используются формулы:
aji = aij = 0;
j = 1 до (i - 1);
aii = 1;
б) произведение матрицы A и аддитивной генетической вариансы дает описание вариационно-ковариационной структуры аддитивных генетических ценностей оцениваемых животных.
6. Для прогнозирования племенной ценности используются обратная матрица родства A-1, метод расчета A-1 без применения матрицы A.
Первоначально элементы матрицы родства A-1 задаются нулями, и применяются следующие правила.
Диагональные элементы задаются как 2, или 4/3, или 1 для животных с двумя известными, одним известным и с неизвестными родителями соответственно.
Если известны оба родителя i-го животного, добавляются:
ai - к элементу (i, i);
- ai/2 - к элементам (s, i), (i, s), (d, i) и (i, d);
ai/4 - к элементам (s, s), (s, d), (d, s) и (d, d).
Если известен один из родителей i-го животного, добавляются:
ai - к элементу (i, i);
- ai/2 - к элементам (s, i) и (i, s);
ai/4 - к элементу (s, s).
Если неизвестны оба родителя, добавляется ai к элементу (i, i).
При применении метода BLUP AM смешанной модели (MME) вида
матрица коэффициентов имеет вид
.
При этом обобщенная обратная матрица коэффициентов имеет вид
.
7. Вариансы ошибки прогноза (доля аддитивной генетической вариансы, не учитываемая прогнозом) (prediction error variance, PEV) рассчитываются по формуле:
,
где:
PEV - доля аддитивной генетической вариансы, не учитываемая прогнозом;
r2 - квадрат коэффициента корреляции между истинными и прогнозируемыми оценками племенной ценности.
Для расчета PEV необходимы диагональные элементы матрицы коэффициентов уравнений животных.
8. Точность прогноза (r) - корреляция между истинными и прогнозируемыми оценками племенной ценности. Однако при оценке точность обычно выражается как надежность - квадрат коэффициента корреляции между истинными и прогнозируемыми оценками племенной ценности (r2). Для расчета r или r2 требуются диагональные элементы инвертированной смешанной модели (MME).
Корень квадратный из PEV дает стандартную ошибку прогноза (standard error prediction, SEP):
.
9. Для снижения ошибки прогноза необходимо использовать такие доступные методы, которые максимизируют r при имеющемся количестве информации.
Надежность оценки (reliability, REL) рассчитывается по формуле:
.